碳水化合物，如母乳中的乳糖，固體飼料中的單糖、雙糖、寡糖和多糖，是豬日糧的主要組成成份。日糧碳水化合物由多種物質(zhì)組成，它們在小腸中以不同的方式降解，具有不同的生理學(xué)功能。淀粉和雙糖主要由唾液、胰液和小腸粘膜中的酶共同降解，其終產(chǎn)物（葡萄糖、半乳糖和果糖）通過門靜脈吸收。相比較，豬小腸中不存在能打開一些寡糖和非淀粉多糖連接鍵的酶。但是，這些碳水化合物和一些淀粉（抗性淀粉）能夠被主要存在于大腸（盲腸和結(jié)腸）中的微生物酵解。酵解的終產(chǎn)物主要是短鏈脂肪酸（SCFA）和乳酸(LA)，同樣可以被機(jī)體利用。
從出生到成熟豬日糧中碳水化合物組成存在很大的差異：母乳中碳水化合物主要是乳糖，而提供給生長豬和成年母豬的日糧中碳水化合物在化學(xué)結(jié)構(gòu)和組成上要復(fù)雜得多。因此，豬腸道隨著日糧的改變而改變其形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)、消化酶活性和微生物酵解活性。本文的主要目的在于綜述豬日糧中碳水化合物類型和從出生到成熟豬腸道對日糧碳水化合物的降解。
飼料中碳水化合物的分類
根據(jù)Weende典型飼料分析法，日糧中碳水化合物是指含有的粗纖維和無氮浸出物。無氮浸出物的含量可由100%與灰分、蛋白質(zhì)、脂肪和粗纖維百分含量的差值計(jì)算得到。利用現(xiàn)代分析儀器可以根據(jù)化學(xué)組成將碳水化合物分得更具體。在最近的研究中，有人根據(jù)聚合程度、組成糖的一致性和糖苷鍵的類型對碳水化合物進(jìn)行化學(xué)分類。低聚合糖（聚合度1～2）包括單糖和雙糖。單糖的含量一般都很低。乳糖是母乳和乳制品（乳清）中主要的碳水化合物組分，而蔗糖是植物性飼料中含量最多的糖。寡糖（聚合度3～10）由3～10個(gè)單糖連接而成，通常存在于種子和許多豆莢、錦葵、菊科植物和芥屬植物的副產(chǎn)品中。多糖（聚合度＞10）淀粉是許多植物性飼料中含量最多的碳水化合物，特別是谷物飼料。淀粉是α（1—4）鍵連接的直鏈淀粉和α(1—4)，(1—6)鍵連接的支鏈淀粉的混合物。兩個(gè)α-葡聚糖以不同的比例存在于植物細(xì)胞中，在不同種類植物中的結(jié)構(gòu)和大小也不同。根據(jù)X—射線衍射類型，淀粉可進(jìn)一步分為A、B、C三種類型淀粉。A型淀粉存在于谷物中，通常有一開放的結(jié)構(gòu)，而B型淀粉則有緊湊的結(jié)構(gòu)，在塊莖類植物如土豆中可以發(fā)現(xiàn)。C型淀粉是A型淀粉和B型淀粉的復(fù)合物，存在于豌豆和大豆中。植物細(xì)胞壁由一系列非淀粉多糖組成，這類非淀粉多糖通常與蛋白質(zhì)或酚類化合物聚合，在部分細(xì)胞壁中與酚聚合木質(zhì)素結(jié)合。植物細(xì)胞壁中主要的多糖為纖維素，阿拉伯木聚糖，β-葡聚糖，木葡聚糖，鼠李半乳糖，阿拉伯半乳糖。一些植物性飼料也可能包含細(xì)胞內(nèi)非淀粉多糖，但是除了棕櫚掌中的果聚糖和棕櫚葉、椰子餅中的甘露聚糖，這種情況一般很少。
木質(zhì)素不屬于碳水化合物，但緊緊地與細(xì)胞壁多糖結(jié)合在一起。木質(zhì)素可描述為一個(gè)由許多單位苯丙烷構(gòu)建成的分散的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，可能部分與細(xì)胞壁半纖維素多糖連接在一起。木質(zhì)化可以起到兩方面的功能作用。它可以固化纖維素的微原纖維和其它基質(zhì)多糖，使得細(xì)胞壁硬化。在最近大多數(shù)的動(dòng)物研究中，日糧纖維常用細(xì)胞壁、貯存非淀粉多糖和木質(zhì)素來描述，可以通過酶測重法或酶化學(xué)測定法來測定。在一些舊的文獻(xiàn)中還通常用粗纖維、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維。這些舊的測量方法雖然不同程度上低估了纖維含量，但是已被證明是能量消化率的有效參數(shù)。
胃腸道隨著日齡增加與飼糧變化的發(fā)育
與其它器官一樣，胃腸道的尺寸隨著生長而改變。這已在McCance的研究中發(fā)現(xiàn)，他觀測了豬從出生到120日齡小腸重量和長度的變化。在生長前幾周，小腸長度具有相當(dāng)快的增長速度。隨著日齡增大，大腸逐漸增長得比小腸大。這些變化可以從功能上加以解釋：哺乳仔豬日糧的營養(yǎng)價(jià)值很高，不存在殘余；隨著生長，纖維供給數(shù)量的增多刺激了大腸的發(fā)育。
斷奶過程常伴隨著腸道結(jié)構(gòu)和功能的變化。一般發(fā)現(xiàn)，與哺乳仔豬相比，斷奶仔豬絨毛長度減小，隱窩深度加深。飼喂不同水平的開食料對腸道形態(tài)一般無影響。Kelly認(rèn)為豬斷奶時(shí)小腸形態(tài)和功能變化是失去母乳內(nèi)源因子導(dǎo)致腸道早熟而直接造成的。其它一些可能導(dǎo)致斷奶期小腸形態(tài)和功能變化的因素有日糧消化不良、細(xì)菌引起的炎癥反應(yīng)、病毒因素和對日糧抗原物質(zhì)的過敏反應(yīng)。
研究發(fā)現(xiàn)盲腸、結(jié)腸組織上皮結(jié)構(gòu)和增殖在不同生長階段和不同腸道區(qū)域也存在著差異。斷奶后，大腸形態(tài)的變化主要體現(xiàn)在隱窩大小的增大和增殖能力的減弱，可能反映了腸腔刺激，即短鏈脂肪酸的減少。出生4個(gè)月后，又可觀察到隱窩深度的增加和增殖能力的增強(qiáng)。
碳水化合物的組成對腸道發(fā)育有明顯的影響。纖維的物理化學(xué)特性，例如系水力、粘滯性，對不同胃腸道區(qū)域有不同的生理作用。飼喂高纖維日糧的生長豬小腸細(xì)胞轉(zhuǎn)變和形態(tài)發(fā)生了改變，可能與腸腔環(huán)境的物理化學(xué)性質(zhì)變化有關(guān)。飼喂高纖維日糧的生長豬同樣可觀察到大腸細(xì)胞轉(zhuǎn)變的加快、長度的增長和重量的增加。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)飼料顆粒的大小影響大腸的粘膜結(jié)構(gòu)、上皮細(xì)胞增殖和粘蛋白的合成。
碳水化合物酶活性的發(fā)育
腸上皮細(xì)胞的轉(zhuǎn)運(yùn)過程不能運(yùn)載任何大于單糖的物質(zhì)，所以日糧中主要以聚合物形式存在的碳水化合物需要降解成低分子量的化合物。雙糖和淀粉由唾液和胰液中的α-淀粉酶以及小腸刷狀緣存在的各種低聚糖酶、蔗糖酶和乳糖酶進(jìn)行降解。低聚糖酶包括：能從α-(1-4)鏈非殘余末端去除單個(gè)葡萄糖殘基的葡萄糖淀粉酶；可縮減α-(1-4)低聚糖，特別是麥芽三糖和麥芽糖的蔗糖酶和能切除支鏈淀粉外露的非殘余末端α-(1-6)鍵的α-糊精酶。剛出生時(shí)，α-淀粉酶活性很低，但增長很快，特別是約4周齡后。Hartman等報(bào)道胰腺α-淀粉酶活性在1周齡斷奶仔豬和未斷奶仔豬中隨著日齡增長得到了類似的提高。35日齡斷奶仔豬在飼糧由母乳變成高淀粉日糧時(shí)，α-淀粉酶活性表現(xiàn)出快速增長。相比較，唾液α-淀粉酶活性在新生豬和成年豬中都很低。而且，唾液α-淀粉酶在酸性條件下不穩(wěn)定，在胃中可被快速降解。所以唾液α-淀粉酶對淀粉的降解作用并不顯著。乳糖和葡聚淀粉酶出生時(shí)活性很低，但是活性除了隨著日齡增長而增強(qiáng)外，也表現(xiàn)出更強(qiáng)的日糧誘導(dǎo)型增長。Kidder和Manners報(bào)道葡萄糖淀粉酶活性一直增長至200日齡，然后活性水平下降。
在絕大多數(shù)哺乳動(dòng)物中，包括豬，出生時(shí)小腸乳糖酶的活性較高，大約1周齡以后開始下降。但是，隨著動(dòng)物日齡的增長，乳糖酶活性的種間差異要比其它碳水化合物酶大得多。許多仔豬研究表明，蔗糖酶的活性隨動(dòng)物日齡增長而提高。Walker（1959）、Manners和Stevens（1972）發(fā)現(xiàn)從出生到3周齡蔗糖酶活性幾乎呈線性增長。同樣，在2～15日齡間蔗糖的相對消化率與動(dòng)物日齡成顯著的線性相關(guān)。Kidder和Manners又進(jìn)一步報(bào)道豬在19日齡到7.5歲齡間蔗糖酶活性與年齡對數(shù)間存在緊密關(guān)系。
碳水化合物的消化
單糖
乳糖是母乳中主要的碳水化合物成分。盡管小腸乳糖酶活性在前2周內(nèi)出現(xiàn)快速下降，到8周齡時(shí)逐漸達(dá)到成年水平，但是并沒有跡象表明仔豬在18日齡前出現(xiàn)乳糖消化不良。這是通過仔豬盲腸瘺管試驗(yàn)和屠宰試驗(yàn)，并與消化乳糖能力有限的成年豬進(jìn)行比較得出的結(jié)論。但是水解乳糖得到較好吸收的同時(shí)使得尿中半乳糖的分泌量提高。因此，小腸中乳糖的水解可能受到某個(gè)因素的限制。通過被動(dòng)擴(kuò)散從小腸吸收的果糖也只能限量從小腸中吸收。消化乳糖和吸收葡萄糖的能力很強(qiáng)，這兩種糖的消化吸收要比淀粉快得多。
寡糖
豬腸道粘膜中缺乏酶能降解植物性飼糧中含有的或用作飼料添加劑的寡糖。寡糖在研究初期被認(rèn)為是一類抗?fàn)I養(yǎng)因子，主要是由于其在小腸中潛在的聚集會(huì)導(dǎo)致腹瀉，快速發(fā)酵和高產(chǎn)氣量也會(huì)引起動(dòng)物的不適。但是，寡棉糖（來自大豆、羽扇豆和豌豆）、寡果糖和寡轉(zhuǎn)乳糖的研究都表明寡糖在回腸前具有高消化率，回腸后僅發(fā)現(xiàn)微量的寡糖。由于寡糖可能具備化學(xué)益生素作用，如刺激結(jié)腸中某個(gè)或某些細(xì)菌的生長或活性提高以改善寄主的健康，寡糖的研究也引發(fā)越來越大的興趣。但有關(guān)寡糖對仔豬有益作用的研究還很有限。
淀粉
出生時(shí)，唾液和胰液中淀粉酶的活性幾乎可以忽略，但在生后前3～5周內(nèi)快速提高。這些條件限制了幼畜淀粉的消化，僅發(fā)現(xiàn)有很少量的淀粉被很好地消化，吸收也比葡萄糖、麥芽糖和可溶性的淀粉處理物慢得多。但是，淀粉的總腸道消化率未受到攝入淀粉類型的影響，而不同的熱處理過程（輻射或擠壓）在提高10～21日齡斷奶仔豬生長速度和總腸道消化率方面顯示出不一致的結(jié)果。
淀粉在腸道中降解的位置已經(jīng)通過屠宰技術(shù)和在腸道不同位置安裝瘺管進(jìn)行研究。在豬十二指腸、空腸和回腸安裝凹角瘺管的研究中，發(fā)現(xiàn)碳水化合物超過50%的吸收，及剩余物質(zhì)和葡萄糖的吸收也不止一半發(fā)生在小腸空腸中段以前的部位。在安裝雙凹角瘺管的豬中，Johansen和Bach Knudsen發(fā)現(xiàn)在燕麥粉和燕麥糠中17～25%的淀粉在離幽門2.5米處被吸收，有24～37%的淀粉在離幽門4.6米處被吸收。Noah等研究腸道近段對天然和糊化玉米淀粉的吸收，發(fā)現(xiàn)淀粉預(yù)處理物中大約25%的淀粉在十二指腸瘺管上段被吸收（位于幽門后75cm處）。同樣，Bach Knudsen等利用屠宰技術(shù)研究，發(fā)現(xiàn)64%的燕麥粉日糧和49%的燕麥糠日糧在小腸的前三分之一段被消化吸收。
谷物淀粉開放的結(jié)構(gòu)使得其易于被α-淀粉酶水解。安裝豬回腸瘺管的絕大多數(shù)研究表明當(dāng)食糜到達(dá)小腸末段時(shí)大多數(shù)淀粉已經(jīng)被吸收。38個(gè)給豬飼喂未加工谷物的試驗(yàn)結(jié)果顯示淀粉的平均消化率為96.2%（范圍在83.7～100%）。熱處理、烘烤或擠壓蒸煮會(huì)改變淀粉的天然結(jié)構(gòu)，使得谷物中淀粉甚至更易消化。因而擠壓蒸煮使谷物中淀粉消化率從83.7%提高到96.9%，烘烤使其消化率由94.8%提高到96.9～98.6%，已證實(shí)小麥、黑麥和燕麥制成的面包淀粉消化率超過98%。飼料的顆粒大小可能是降低淀粉小腸消化率的一個(gè)因素，因?yàn)榇执蟮念w粒包住了細(xì)胞內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)，阻止了內(nèi)源酶對其的消化。這已被Livesey等所證實(shí)，其利用回腸吻合術(shù)在回腸食糜中回收到16.5%的片狀大麥，僅發(fā)現(xiàn)0.9%的粉狀大麥。我們研究所的研究也證明了這一結(jié)果，發(fā)現(xiàn)粗大顆粒降低了豬小腸淀粉的消化率。
B型和C型淀粉的消化率常不及谷物淀粉。例如，用豌豆淀粉替代谷物使淀粉消化率大約降低0.8～3.3%。在豌豆淀粉的研究中發(fā)現(xiàn)干燥豌豆淀粉的消化率為88.9～92.9%，烘烤淀粉的消化率達(dá)85.7～94.2%。豌豆淀粉有相當(dāng)?shù)拖实脑蛟谟冢旱矸郾话诤癖诘睦w維細(xì)胞內(nèi)；C型豌豆淀粉顆粒的結(jié)晶結(jié)構(gòu)；淀粉糖與支鏈淀粉相當(dāng)高的比值。研究還發(fā)現(xiàn)未加工的B型管狀淀粉（如土豆）甚至有更低的淀粉消化率。Just等發(fā)現(xiàn)未加工的土豆淀粉替代谷物淀粉后淀粉和蔗糖（可溶性的碳水化合物）的回腸消化率要降低不少。但是，未加工的土豆淀粉在實(shí)際養(yǎng)豬生產(chǎn)中僅偶爾利用。
非淀粉多糖（纖維）
盡管沒有內(nèi)源酶分泌到胃和小腸中或存在于腸道刷狀緣來降解非淀粉多糖中葡萄糖苷鍵，仍有部分非淀粉多糖在腸道上段消失。這些降解是由存在于這一區(qū)域的胃腸道微生物導(dǎo)致而成。Jensen和Jorgensen報(bào)道總的厭氧性細(xì)菌有一逐漸的增加，從胃中的107～109存活數(shù)增加到小腸中的109存活數(shù)。也已報(bào)道胃和小腸中的食糜可檢測到一定含量的乳酸和短鏈脂肪酸。存在于胃腸道這些部位的有機(jī)酸不僅是由NSP發(fā)酵而得到，其它碳水化合物（蔗糖、寡糖和淀粉）的降解也可得到。
根據(jù)51個(gè)利用回腸瘺管進(jìn)行消化試驗(yàn)研究得出的結(jié)果，非淀粉多糖在小腸末段的平均消化率為24%，在不同試驗(yàn)間有很大的差異（范圍在-10%到+62%間）。NSP在胃腸道各區(qū)域的消化率有很大的差異，這當(dāng)然不僅是由于NSP類型的影響，技術(shù)因素（飼糧添加水平、取樣技術(shù)、標(biāo)記物的類型等）也不可避免地部分導(dǎo)致NSP消化率較大的差異。
谷物日糧的研究結(jié)果一致表明線性的相當(dāng)可溶的β-葡聚糖有較高的消化率，其中燕麥的消化率在17～73%之間，大麥的消化率在70～97%之間。相比較，小麥、黑麥和燕麥中的支鏈阿拉伯木聚糖在回腸食糜中可或多或少地回收到，其中小麥制品的消化率為-10～12%，燕麥制品為-8～11%，燕麥制品為-10～19%。在大麥基礎(chǔ)日糧中，阿拉伯木聚糖的消化率在-7～51%之間，纖維素在21%到50%范圍內(nèi)。根據(jù)蕪菁中糖醛酸和半乳糖及豆類中糖醛酸和阿拉伯糖在回腸前高的損失量可以判斷果膠多糖也可能有很高的消化率。但是，一些研究表明果膠多糖具有低消化率。
NSP降解的主要場所為大腸。在胃腸道這個(gè)區(qū)域，食糜被保存停留好長時(shí)間（通常20～40h），使得細(xì)菌能大量生長繁殖：每克新鮮食糜中有1010～1011存活數(shù)細(xì)菌。Moore等對豬糞細(xì)菌進(jìn)行了詳細(xì)研究，結(jié)果表明鏈球菌屬是其中最常見的細(xì)菌，占總細(xì)菌的27.5%。乳酸菌屬、梭菌屬、真桿菌屬、類桿菌屬和消化鏈球菌屬是其它一些常見的細(xì)菌。大腸對NSP和其它碳水化合物發(fā)酵得到的產(chǎn)物是短鏈脂肪酸（主要為醋酸鹽、丙酸和丁酸鹽）和氣體（H2、CO2和CH4）。當(dāng)日糧中NSP含量提高時(shí)，更多的底物進(jìn)入大腸使得微生物活性提高，SCFA和氣體的產(chǎn)量提高。SCFA被大腸快速吸收，能提供生長豬24%的維持能量需要，對成年豬可能提供更多的能量。
影響NSP總腸道消化率最重要的因素包括NSP的來源、溶解性、木質(zhì)化的程度、日糧中添加水平、停留時(shí)間、動(dòng)物日齡體重和微生物的組成。不少利用谷物、豆莢和草料進(jìn)行的研究都表明以NSP來源作為其消化率影響因素的重要性。在這些研究中，整粒大麥中纖維素的總腸道消化率為23～65%，小麥整粒和小麥碎粒的相應(yīng)值為24～60%，燕麥整粒和燕麥碎粒為10～84%，燕麥片和燕麥麩為78～83%，小麥、黑麥及燕麥的糠麩和外殼為13～42%，大豆、羽扇豆和豌豆的外殼為2～84%，草料為21～47%。溶解性是明顯影響NSP降解率的另一因素。可溶性NSP的膨脹和高吸水力導(dǎo)致其表面積增加，使得殘留物易于成群。這些特性為可溶性NSP的降解準(zhǔn)備了很好的條件。因此，大量燕麥中的β-葡聚糖、豌豆和甜菜漿中的果膠多糖以及黑麥中可溶性的阿拉伯木聚糖在盲腸和結(jié)腸前段已經(jīng)被降解。其它一些細(xì)胞壁多糖，盡管并未測定為可溶，在進(jìn)入大腸的過程中也可能被降解。例如，黑麥糊粉細(xì)胞中線型木聚糖的發(fā)酵很慢但很完全。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，半纖維素和非纖維多糖除一些例外通常消化要好于纖維素。
不少研究報(bào)道了木質(zhì)素作為限制NSP降解的因素的作用。 未木質(zhì)化的細(xì)胞壁材料（小麥粉、燕麥片、黑麥粉、燕麥麩和甜菜漿）的纖維素和阿拉伯木聚糖的消化率要遠(yuǎn)高于木質(zhì)化的細(xì)胞壁材料（燕麥或小麥的外殼、小麥麩、燕麥外殼）。木質(zhì)化的小麥、燕麥和玉米外殼或糠麩中纖維素和半纖維素的消化率也明顯低于未木質(zhì)化的羽扇豆和大豆外殼。而且，由于多糖和木質(zhì)素的緊密連接整個(gè)多糖-木質(zhì)素復(fù)合物變得不易溶于水。與未木質(zhì)化的材料不同，主要的細(xì)胞壁多糖實(shí)際上得到同等程度的降解，纖維素的消化吸收也不及半纖維素多糖。
對于細(xì)胞壁的包含物對纖維物質(zhì)的影響有不同的研究結(jié)果。有研究報(bào)道纖維含量影響纖維素和NSP的消化率，但Stanogias和Pearce的研究卻沒有得到纖維水平和含有物質(zhì)消化率之間一致的聯(lián)系。
食糜在動(dòng)物胃腸道中停留的時(shí)間以及消化酶、微生物降解的時(shí)間都顯著影響攝入飼糧的消化程度。給46種草食哺乳動(dòng)物喂草型纖維時(shí)，Van Soest報(bào)道平均停留時(shí)間與纖維素消化率間有一線性關(guān)系。但是，盡管Stanogias和Pearce的研究表明隨著纖維含量的增加食糜的停留時(shí)間減少，仍然得出停留時(shí)間和中性洗滌纖維總腸道消化率間無顯著關(guān)系的結(jié)論。
一些因素使得纖維物質(zhì)在母豬或成年豬中得到比仔豬和生長豬中更好的消化吸收。成年動(dòng)物往往具有低的單位體重食入量、較慢的食糜蠕動(dòng)、較大的腸道容量和較高的分解纖維活性。Varel報(bào)道成年動(dòng)物結(jié)腸中有比生長豬多6.7倍的分解纖維細(xì)菌。試驗(yàn)已表明母豬的粗纖維消化率和代謝能的含量都高于生長豬。飼喂一些谷物副產(chǎn)物和大多數(shù)粗飼料后可觀察到這兩組動(dòng)物間的顯著差異。Jorgensen等用三種可溶性纖維含量逐漸增加的日糧分別飼喂體重為20、90和225Kg的豬，結(jié)果對于中含量和高含量纖維的日糧，能量的總腸道消化率隨著日齡增加而提高，但正常纖維含量的日糧未得到同樣的結(jié)論。Noblet和Bach Knudsen也發(fā)現(xiàn)母豬對纖維素和非纖維多糖的消化率高于生長豬。最近的研究表明懷孕母豬可提高25%的纖維日糧消化率。
飼喂高纖維日糧的長期作用也可能觀察到。Longland等報(bào)道飼喂高纖維日糧的豬可能在1周后通過氮和能量平衡來適應(yīng)該種日糧，但是適應(yīng)抗性NSP殘留物的消化率常需3～5周的時(shí)間。這一結(jié)論可以通過生長豬和成年豬結(jié)腸中分解纖維細(xì)菌的數(shù)目來證明。在分別飼喂四種日糧——對照日糧和纖維含量逐漸增高的日糧（20%玉米芯、40%和96%紫花苜蓿）的研究中，飼喂40%和96%紫花苜蓿的日糧后分解纖維細(xì)菌的數(shù)目相對于對照日糧要提高200%。相反，飼喂20%玉米芯的日糧對分解纖維細(xì)菌的數(shù)目沒有作用。總的說來，飼喂高纖維日糧后分解纖維細(xì)菌占細(xì)菌區(qū)系的10%。
結(jié)論
豬的腸道從出生到成熟之間能夠根據(jù)日糧中碳水化合物組成的變化來調(diào)節(jié)組織形態(tài)結(jié)構(gòu)及酶和微生物的活性。這確保豬小腸在哺乳階段能有效消化乳糖，斷奶后能消化蔗糖和淀粉。隨著動(dòng)物日齡的逐漸增加，大腸逐漸生長超過小腸，使得母豬比生長豬更能消化降解纖維物質(zhì)。