綿羊?yàn)槿祟愄峁├w維、肉、奶及皮等各種產(chǎn)品，作為世界上重要的可再生資源，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有重要的地位，長期以來，人們育成了數(shù)以百計(jì)的品種及品系，但是常規(guī)的育種進(jìn)展卻只有0．4％～3％，而分子育種少則2～3代，多則4～5代就可育成一個(gè)新品種，如制成基因診斷試劑盒，這一過程還可縮短，對個(gè)別主效基因的選擇可起到立竿見影的效果。本文就綿羊幾個(gè)主基因的遺傳機(jī)理、基因功能等的研究進(jìn)展進(jìn)行闡述，以在綿羊育種工作中起參考作用。
1 Callipyge基因
1983年，在美國俄亥拉馬州的道塞特羊群發(fā)現(xiàn)一公羊肌肉特別發(fā)達(dá)，其后代部分表現(xiàn)該性狀（雙肌臀性狀），研究表明，該性狀由常染色體上的基因突變引起，已被定位于18號染色體端粒區(qū)，該基因便是Callipyge基因，目前已經(jīng)通過側(cè)翼DNA標(biāo)記將Callipyge基因定位于18號染色體端粒區(qū)微衛(wèi)星標(biāo)記CSSM118和TGLA122之間，與CSSM118和TGL112；分別相距3cM、17.5cM。
1.1 Callipyge基因的遺傳方式、遺傳效果及遺傳機(jī)理Callipyge基因以“父本極性超顯性”方式遺傳，即只有從父本獲得該基因的雜臺子CN才能表現(xiàn)出雙肌臀性狀（Callipyge基因，N表正常野生型）。Callipyge基因最顯著的遺傳效應(yīng)是提高雙肌臀羊的瘦肉率，此外還對屠宰率、飼料利用率、腦體性狀等生產(chǎn)一定的影響。如以基因使雙肌臀羊的腰部和腿部（如背最長肌、股三頭肌等）的肌肉過度發(fā)育而顯著增大，臀肌和腿間肌肉也表現(xiàn)非常發(fā)達(dá)。然而在雙肌臀羊肌肉的過度發(fā)育的同時(shí)，也使皮下、肌間、肌內(nèi)和腎周的脂肪減少。也正是由于肌肉過度發(fā)育和脂肪總量的相應(yīng)減少使雙肌臀羊有較高的瘦肉率。值得一提的是Busboom等（1994）揭示，雙肌臀羊具有較少的單鏈飽和脂肪酸和較多的不飽和脂肪酸，隨著消費(fèi)者日益增加的營養(yǎng)意識和對無脂肪瘦肉的需求增加，雙肌臀肉很容易被接受。
Callipyge基因?qū)е录∪釪NA含量增高，衛(wèi)星細(xì)胞增生加強(qiáng)、骨骼肌肉積累和維持肌纖維蛋白的能力都增加，此基因也使肌纖維具有較多的糖酵解纖維快速轉(zhuǎn)化氧化纖維。也可以說，雙肌臀部分是由于肌纖維類型的變化和肌細(xì)胞擴(kuò)大的結(jié)果。Koohmaraie（1995）也發(fā)現(xiàn)Callipyge羊的生長激素 GH和IGF-I水平較高，可能與肌肉的過度發(fā)育有關(guān)。
1．2 Callipyge基因的應(yīng)用生產(chǎn)中主要用雙肌臀羊來提高瘦肉率、屠宰率等性能。終端父本交配體系是最適宜的體系，即用終端父本純合體（CC）公羊與不攜帶Callipyge基因的純合體（NN）或雜合體（NC或CN）母羊交配生產(chǎn)雙肌臀羊。另外也可先通過基因型為CC、CN或NC的任何公羊與NN型母羊交配，得到具有Callipyge表型的CN公羊，與NN型母羊交配，就可得到雙肌臀羊和正常羊，這種方法在獲得雙肌臀羊的同時(shí)，每年都有維持初始的種質(zhì)資源來傳遞Callipyge基因。有時(shí)也可用CC基因型公羊與CN型母羊交配生產(chǎn)雙肌臀羊。
由于雙肌臀羊在羔羊出生時(shí)并不表現(xiàn)，所以目前應(yīng)研究出快速有效的基因型檢測方法來進(jìn)行早期選擇，如果背最長肌嫩度降低這個(gè)問題得以解決，Callipyge基因的應(yīng)用就可以進(jìn)一步推廣開來，從而生產(chǎn)更好、更健康、更可接受的優(yōu)質(zhì)羊肉。
2 FecB基因（ FecUndity Booroola）
1919年，澳大利亞的B．Sear在中毛型美利奴羊中發(fā)現(xiàn)高繁殖力羊（Boonda），1980年，澳大利亞和新西蘭研究證實(shí)Boond羊的多胎性由一常染色體基因發(fā)生突變所致，通常認(rèn)為是由堿基的重復(fù)或缺失引起。該基因已被定位于綿羊6號染色體微衛(wèi)星OarAE101和BM1329之間一個(gè)10xM區(qū)間內(nèi)，現(xiàn)正在開展精細(xì)定位的研究。
2．1 FecB基因的遺傳方式、效應(yīng)及作用機(jī)理Booroola羊在排卵率上表現(xiàn)為加性效應(yīng)（1.65個(gè)卵子），對產(chǎn)羔數(shù)呈部分顯性，導(dǎo)致一胎多羔存活率下降，平均1個(gè)拷貝的FecB基因約可使母羊多產(chǎn)盤羔，自發(fā)現(xiàn)FecB基因以來，很多研究都只集中在與卵池發(fā)育有關(guān)的生殖激素變化上，最近在分子水平上發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)ecB基因促使卵泡顆粒細(xì)胞增多，對黃體生成素LH敏感。Mdri等（2001）分別發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)ecB基因是BMPRIB（BMPI型受體基因）突變引起，突變體BB使得此受體對配體GDF5(gowth differentiation factor5)和BMT4(Bone morphiogenetic protein4)不敏感，從而高劑量的 GDF5便抑制了孕酮的分泌，使排卵率上升。
2.2 FecB基因的應(yīng)用 FecB基因發(fā)現(xiàn)至今已10余年，直至Wilson等（2001）才提出其基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制，對卵泡發(fā)育及排卵機(jī)制等有了進(jìn)一步的闡明。因排卵率是限性性狀。FecB基因是影響排卵率的主基因，所以可以像淘汰隱形基因選擇顯性基因一樣，應(yīng)用公羊＋＋型或B十型母羊交配，然后通過女兒的表現(xiàn)對公羊進(jìn)行基因型鑒定，鑒定后的公羊可以作為種羊，可以建立FecB基因品系，擴(kuò)群繁育。此方法相當(dāng)于后商測定，世代間隔比較長。因?yàn)镕ecB性狀僅在雌性中表達(dá)，并且直到初情期之后才能準(zhǔn)確度量，所以運(yùn)用DNA檢測比基于產(chǎn)羔數(shù)或排卵率的選擇具有明顯優(yōu)勢。Coobone等（1998）已通過回交三代群體內(nèi)的雜合體互交獲得兩個(gè)標(biāo)記納合時(shí)，F(xiàn)ecB基因也納合的個(gè)體，這些公、母羊被包括在一個(gè)名為“Afec”的高繁殖力的阿華西綿羊育種核心群內(nèi)。
3 FecX基因( FecX1和 FecXH)
在羅姆尼羊中發(fā)現(xiàn)一影響綿羊產(chǎn)羔的主基因Invadale基因（FecX）和Hanna（FecXH）基因，是發(fā)生在C染色體上的基因突變。目前已將其定位于X染色體pll．4～pll．2區(qū)段。
3.1 FecX的遺傳方式 有趣的是，只有FecX雜合子羊（FecX1／FecX＋或 FecX1／FecX＋）才能提高排卵率和窩產(chǎn)仔數(shù)，而純合型個(gè)體與復(fù)合雜合體都不孕（即FecX1/ FecX1/ FecXH與FecX1/ FecXH）。純合型個(gè)體的卵母細(xì)胞發(fā)育、卵泡形成及早期生長都正常，但到后期卵泡發(fā)育與卵母細(xì)胞發(fā)育不相匹配，從而導(dǎo)致不孕。雜合母羊排卵前有較多的直徑較小的卵泡，卵泡腔中的顆粒細(xì)胞較多，這也許與其對卵泡刺激素FSH非常敏感和顆粒細(xì)胞上黃體的較早出現(xiàn)有關(guān)。
3．2 FecX的作用機(jī)理 BMP15（Bone morphogenetic proein 15）蛋白是生長分化因子超家族中生長轉(zhuǎn)化因子β（ICFL-β）的亞群。它在個(gè)體出生前卵母細(xì)胞發(fā)育過程中便開始分泌，Otsuka等（2001）最近報(bào)道，在小鼠實(shí)驗(yàn)中證明，顆粒細(xì)胞是 BMP15的靶細(xì)胞，他還進(jìn)一步證實(shí)BMP15與受體結(jié)合后，引起DNA復(fù)制加倍、細(xì)胞增殖、卵母細(xì)胞數(shù)目增多，同時(shí)也與FSH協(xié)同作用，BMP15使孕酮的分泌水平明顯下降，一個(gè)FecX1或FecXH可以通過抑制雌激素的分泌，使FSH作用時(shí)間相對加長，同樣也使卵泡的顆粒細(xì)胞對的敏感性加強(qiáng)，從而使羊表現(xiàn)為超數(shù)排卵，而純合型與復(fù)合雜合子在雌性個(gè)體出生后卵泡不能發(fā)育（FecX基因?qū)е耇GF-β因子不能形成二聚體，從而不能與靶細(xì)胞結(jié)合；就FecXH基因而言，則因其功能喪失而造成），從而導(dǎo)致次級卵母細(xì)胞不能成功排卵，導(dǎo)致不孕。
3．3 FecX基因的應(yīng)用 FecX在育種中的應(yīng)用可采用如下交配方式，以 FecX為例
從圖中（圖略）可以看出主要是鑒別 X1*Y公羊，其余交配個(gè)體都為普通個(gè)體，這樣便節(jié)省了許多標(biāo)記鑒別費(fèi)用，F(xiàn)ecX1Y的女兒可全部留種來生產(chǎn)多羔，這種方法也可在獲得FecX羊的同時(shí)，有XX、XY個(gè)體產(chǎn)生作為祖父代、父母代種羊。
在生產(chǎn)中，X1* X羊可直接與普通個(gè)體 X Y交配，獲得生產(chǎn)群。因?yàn)镕ecX基因只有雜合體表現(xiàn)，所以生產(chǎn)群可以代代選擇雜合子，使FecX基因處于平衡狀態(tài)，提高整個(gè)羊群的繁殖力。當(dāng)基因處于平衡狀態(tài)時(shí)，雜合體在群體中所占比例為2S1（S1＋ l）2，XX個(gè)體的淘汰率為100％，S1為 XX個(gè)體的淘汰率），如 S1也為100％，則雜合體在群體中所占比例最大，這樣無論其基因原始頻率如何，下一代的基因頻率p＝q＝0．5，如果每個(gè)世代都這樣選擇，則每代都可得到母羊50％的雜合體。
4 結(jié)語
綿羊主基因方面的研究和應(yīng)用初步取得了成效，部分基因也已定位，其遺傳機(jī)制及作用機(jī)理等都有突破，如動物分子育種真正用于生產(chǎn)中，將對畜牧業(yè)產(chǎn)生革命化的影響，然而由于資金、技術(shù)等方面的限制，分子育種還處于實(shí)驗(yàn)摸索階段，要把分子有種真正用于生產(chǎn)，尚需不短的時(shí)間，有待完成的工作仍非常艱巨。